上一篇题外话从计算的角度说了说什么是记忆。这一篇我们回到心理学，来看一看心理学是怎么理解记忆的。 这个话题相对来说又好写，又难写。因为心理学特别是认知心理学以及随后的交叉学科认知神经科学里面有大量的关于记忆的研究内容和结果。 可以说是关于脑研究的最主要方向之一。写一本书都不困难，自然搜集内容写一篇文章很容易。 然而要在一篇网文有限的篇幅内抓住如此之多研究结果，也是一件非常困难的事情。 这里只能搜集一些看上去比较重要的结论，如果忽略了一些关键结论，请见谅。以下是正文。
从心理学研究之父冯特定义了心理学的实验研究方法开始， 记忆的机制就是被研究最多的内容之一。 因为与记忆相关的行为非常容易做实验。 大部分读书学习的人都听过艾宾浩斯遗忘曲线， 或者说是学习曲线。艾宾浩斯也是德国人，几乎跟冯特一个时代， 早在1885年就通过研究自己写了一本书， 叫做“关于记忆”。他观察了自己背诵一个无意义的字母表的过程，看到底自己要用多久才能把这个表背下来。 发现了一些有关遗忘的规律。这就是著名的艾宾浩斯遗忘曲线。直到今天，我们仍然借助这条曲线来帮助学习特别是背诵单词。 考过英文的都懂。
艾宾浩斯之后， 各路学者开展对记忆的研究。因为记忆永远是跟学习结合在一起的， 所以大家都是通过学习来研究记忆。 比如著名的条件反射， 就是最早的相关研究之一。 巴甫洛夫发现， 通过把两个没有关联的事件摇铃和喂食放在一次刺激狗， 狗会自动建立这两者之间的关系。 这就是所谓accosicate learning关联式学习。 不光可以通过摇铃让狗流口水， 如果光摇铃不喂狗，时间长了狗就生气， 不对是刺激反应消退。相关的行为可以总结为以下规律：
- 习惯化。当一个弱刺激，不产生生理威胁的刺激，反复出现， 同样刺激相关的影响就会弱化。如芝兰之室，久而不闻其香。
- 敏感化。 一个刚刚受了强刺激的被试，伴随的弱刺激，就算是无害刺激，也会产生强烈的反应。
- 条件反射。不管这两个刺激之间有没有关联，只要反复同时出现，就会自动建立关联。训练条件反射就是这个道理。
这些早期研究可以说是叩开了学习和记忆基本规律的大门。 相关的过程被总结为记忆三个步骤，获得，巩固， 再现。光从字面上就能理解。
在学习和记忆的过程中，到底大脑是怎么记住的东西的呢。 受到条件发射的启发，加拿大生理学家Donard Hebb在1949年出版的自己的书里面， 提出了著名的Hebb学习规则：当两个刺激同时出现时， 其间的联系会被强化。Hebb认为学习就发生在神经元的突触连接上， 具体表现为两个神经元同时兴奋的时候， 之间的突触连接会被强化。 这里插个题外话，hebb的实验里，人一定需要外界的刺激才能正常生活， 如果把外界的刺激关闭， 比如把人关在一个小黑屋里，时间一长，脑子就会胡思乱想，直到发疯。那些拿关小黑屋惩罚儿童的父母你们自己体会下。
Hebb只是凭自己个天才洞见提出了一种假说。这种假说真正得到验证要等到诺贝尔奖金获得者Eric Kandel对海兔的研究工作。因为人，或者高等动物的神经系统实在太复杂，很难从细胞的水平研究。Kandel找到了一种相对简单的生物， 海兔，开展自己的研究。
海兔可以被当作是海里的蜗牛， 它的神经系统一共有2万个神经元，分成9个组团，或者说是神经节。但就算如此低级的生物， 它的外部行为也是很复杂的，进食，运动，呼吸，心律，产卵，喷墨等等。Kandel小组观察了上述行为很长时间，最后觉得太复杂了， 每个行为都会涉及到一大堆神经元的激活。要想准确研究生物学习到底在细胞水平上发生了什么了。 需要找到只有一个神经元参与的外部行为。 这听上去似乎不太可能， 但是Kandel找到了。 海兔的腹神经节是上述9个组团之一， 有大约2000个神经细胞，涉及心律，呼吸等。Kandel最终找到了一个行为, 缩腮反射,只涉及到一个神经元。真正的两万里挑一。
什么是缩腮反射篇幅所限，在这里就不详细解释了。 总之， kandel观察到, 在海兔的神经系统中, 有24个感觉神经元,接受外部皮肤刺激, 对皮肤的某一点刺激, 会激活其中6个,这个6个把刺激传给另外6个运动神经元,引发海兔对刺激做出收缩反映。终于是个个位数了。 因此可以仔细观察。
跳过研究过程，其实是个漫长的历时数年的实验过程。直接给结论，之前提到的三种学习规律， 习惯化，敏感化，条件反射，都在细胞突触上得到了体现。 习惯化表现为突触电位减小，敏感化则相反。而条件反射的建立，需要两种刺激强刺激和弱刺激满足严格的先后关系，最后也表现为突触连接的强化，而且比敏感化更强。通过以上研究， kandel证明了hebb是对的， 学习就是通过积累经验，改变突触化学连接上的强度和效率，最后导致了生物行为的改变。 说白了学习就是化学调参。
我们从海兔回到人， 相比海兔的2万个神经细胞， 人的100亿个神经细胞当然要复杂的多。 按照我们这个认识什么系列的习惯， 要介绍一个人的生平。就记忆来说，虽然有如此之多的天才和大拿来参与研究，比如提出7+2的米勒等，都不选他们来介绍。我们来介绍一个特别的人，一个被试。现有的记忆理论，基本上都是建立在对这个特殊被试的研究基础之上的。 各路学术大拿都纷纷排队研究他， 也就是H.M。
H.M不是卖衣服的， 他是认知心理学上最著名的被试， Henry Moliason名字的缩写。如同让加扎尼加明白大脑左右半球功能不同的裂脑人一样， H.M也是一个严重癫痫病患者。 H.M出生在1926年， 7岁的时候， 因为骑车摔跤受到了脑损伤，引发了癫痫病。随着他的长大， 癫痫病症状越来越严重， 从间歇性发作到痉挛直至无法控制。 按照当时医生的习惯作法。就是对着脑子来一刀。H.M在1953年 27岁时被切掉了大脑两侧的颞叶，包括海马的大部分。
H.M是一个天性随和幽默的人， 喜欢看电视，玩填字游戏。在手术之后， 他的癫痫病治好了。初看起来一切正常， 但是随后发现，他学不会新知识了。 也就是只有短期记忆，而无法建立长期记忆。 之后直到2008年，他82岁去世前， H.M作为被试被各种专家研究。自己则快乐的过完了一生。他平时的工作生活就是玩自己喜欢的填字游戏， 然后让专家们观察他的脑部活动。在去世后，他的大脑被送到了UCSD做3d切片研究，直到2014年，完成了全部3d模型的重建。
通过对H.M的研究和观察， 专家发现， 他并不是学不会所有的新东西， 他还是能够通过训练，掌握一些新的过程性的技能。 H.M被切除的部分海马， 是大脑中最古老的部分之一， 几乎所有的生命， 包括低级的海兔， 都有类似的海马回。 而海马，被认为是短期记忆，通向长期记忆的路径。 好了我们听到了各种有关记忆的名词，为了避免混乱。 这里统一梳理一下。
首先， 人的记忆机制并不是单一的， 而是有多种工作方式不同的部分。 最简单的划分，从hebb的研究工作中来，可以分为与刚刚发生事情相关的短期记忆和除此之外的长期记忆。而短期记忆随后又被分为，在1秒时间内，直接来自于视觉，听觉之类输入的感官记忆。和引起注意之后进入意识可以维持数秒的level 1记忆。 长期记忆可以被分为，通过训练获得，在学会之后不通过注意就可以自动运转的过程性记忆。和需要意识主动参与的记忆。 而有意识主动参与的长期记忆， 有可以继续被分成， 表示概念符号的涉及语言的记忆陈述性记忆， 和与一个具体场景相关的情景型记忆。 通过大脑科学的研究， 这5种不同的记忆形式。涉计到的具体神经回路和工作机制都不同。
比如H.M 并不是不能建立所有的长期记忆, 他还是可以通过训练,获得过程性记忆. 所谓过程性是一种意识之外自动运转的主要和运动相关的机制, 比如骑车,打球,开车,打拳。长期训练后，都是一些自动化的反应， 通过反复练习，不需要意识介入，就叫学会了。
在来自感官的刺激进入意识之后， 有了所谓工作记忆。 也就是著名的7+-2理论， 人能够短时间内记住7个左右的组块。 这七个组块是由输入和记忆中高阶的所谓概念联合得到的。 比如一串数字201711151033，12个数， 猛一看记不住， 但是把它分解成2017年， 1月， 15日， 10点， 33分， 变成了设计概念的5个组块， 人就很容易短时间内记住。
进驻意识的东西都在大脑的新皮层里， 其中与概念是与语言相关的部分，比如你会用一段文字来描述或者回忆事情， 这些功能都在左脑的特定部分，是进化中最后获取的能力。 而与情景相关的， 比如一个场景的图示， 左脑和右脑都有， 但是右脑能力更强一些。你可以回忆起一些特定场景， 主要跟右脑相关。
进化最后获取的能力虽然高级， 但是资源很有限。 超强记忆的秘密， 在于开发右脑， 也就是充分利用情景记忆。 一个有意思的是， 人对感觉的记忆能力很弱，不管是音乐，食物都是尝试过很快就忘记了， 要当音乐家，美食家，红酒专家，需要长期的训练。 大家想想为什么。
没有进入意识的东西， 属于进化初期大脑中就有的， 涉及脑干，小脑丘脑，海马回等回路。 特别是海马回是从短期到长期记忆转化的关键部位。
现在我们回到海兔， 看看在细胞水平不同的记忆是怎么发生的。 海兔当然没有大脑皮层， 以及与意识。概念相关的这些高级货。 但是海兔有类似海马回的东西，也有短期记忆和长期记忆之分。 前面提到过， 对于海兔来说， 通过刺激， 海兔可以改变突触化学连接的强度，从而改变自己的行为。 而实际上，突触连接，涉及到感官神经细胞的释放， 和运动神经细胞的接受， 一开始的所有改变都发生在感官神经细胞的释放部分。 所谓强和弱，取决于感官细胞释放的神经递质，谷氨酸， 的多少。
在感官细胞和运动细胞之间， 还有一组中间神经元， 感官细胞除了直接刺激运动细胞之外，还会同时传送一个很慢的电位给所谓中间神经元， 这个慢电位可以持续数分钟。而所谓中间神经元，接受刺激后，会在适当时间释放神经递质5-羟色胺。这种物质可以用来调节谷氨酸作用的强弱。也就是说实际上有两种回路， 一种是从感官细胞到运动细胞直接传递的叫做介导回路，另外一种是从感官细胞到中间细胞，通过控制直接转递的强弱来影响行为的叫控制回路。 所谓短期记忆， 直接改变谷氨酸的释放强度。 而长期记忆， 与中间神经元的调控作用相关。
Kandel通过研究发现， 甚至不需要中间神经元， 只要按照一定规律给神经回路注入5-羟色胺， 就可以影响谷氨酸的释放水平。 最后让突触的连接长时维持，比如长达数日之久。 而在细胞里存在着两种蛋白， CREB-1， CREB-2， 一种用来激活，一种用来抑制。 一旦刺激反复呈现， 超过某种阈值， 让CREB-2失活， 细胞间就建立了永久联系， 也就是所谓形成了长期记忆。 而如果刺激足够强大， 一次就可以突破阈值， 建立长期记忆， 这就是所谓闪光灯式记忆。
在随后的研究中， Kandel还进一步发现, 新突触连接的形成， 还可以进一步细分为两种，所谓启动和维持， 是两种不同的机制。这些变化都涉及到基因转录， 都需要细胞核的介入。突触的形成需要一种信使RNA， 按照Kandel的比喻, 是王子吻醒了睡美人.所谓王子,也是一种特异蛋白CPEB,用来激活转录RNA。而前面提到的5-羟色胺的刺激，正是用来激活CPEB。 CPEB一经激活，就变成了自我复制形态。CPEB激活mRNA， mRNA用来合成两种蛋白酶， 一种蛋白酶A帮助CREB-1， 一种蛋白酶MAP使的CREB-2失去活性。 顺带提一下， 关键的钥匙，特异蛋白CPEB， 与一种阮病毒类似。 细思恐极。
至此，我们在分子水平上， 搞明白了短期记忆，和长期记忆全部的形成机制。 总结一下， 短时记忆调节突触连接的强度， 长时记忆需要形成新的突触连接，改变了结构。 长时记忆的两种， 前面提到的习惯化和敏感化， 一种体现在突触连接的减少， 一种体现在新的突触连接的生成。 以上提到的谷氨酸和5-羟色胺 在人的大脑中，特别是海马回中，发生的同样的作用。
搞明白的记忆的种类，和分子水平的机制之后， 我们终于可以开始谈谈意识。 所谓大脑新皮层支撑的， 人所以为人的东西。 下一篇见！